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糖的有氧氧化概念篇一
葡萄糖在有氧條件下，氧化分解生成二氧化碳和水的過程稱為糖的有氧氧化(aerobicoxidation)。有氧氧化是糖分解代謝的主要方式，大多數(shù)組織中的葡萄糖均進(jìn)行有氧氧化分解供給機(jī)體能量。
糖的有氧氧化分兩個(gè)階段進(jìn)行。第一階段是由葡萄糖生成的丙酮酸，在細(xì)胞液中進(jìn)行。第二階段是上述過程中產(chǎn)生的nadh+h+和丙酮酸在有氧狀態(tài)下，進(jìn)入線粒體中，丙酮酸氧化脫
羧
生成乙酰coa進(jìn)入三羧
酸循環(huán)，進(jìn)而氧化生成co2和h2o，同時(shí)nadh+h+等可經(jīng)呼吸鏈傳遞，伴隨氧化磷酸化過程生成h2o和atp，下面主要將討論有氧氧化在線粒體中進(jìn)行的第二階段代謝。
催化氧化脫
羧
的酶是丙酮酸脫氫酶系(pyruvatedehydrogenase system)，此多酶復(fù)合體括丙酮酸脫羧
酶，輔酶是tpp，二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶，輔酶是二氫硫辛酸和輔酶a，還有二氫硫辛酸脫氫酶，輔酶是fad及存在于線粒體基質(zhì)液中的nad+，多酶復(fù)合體形成了緊密相連的連鎖反應(yīng)機(jī)構(gòu)，提高了催化效率。從丙酮酸到乙酰coa是糖有氧氧化中關(guān)鍵的不可逆反應(yīng)，催化這個(gè)反應(yīng)的丙酮酸脫氫酶系受到很多因素的影響，反應(yīng)中的產(chǎn)物，乙酰coa和nadh++h+可以分別抑制酶系中的二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶和二氫硫辛酸脫氫酶的活性，丙酮酸脫
羧
酶(pyruvate decarboxylase,pdc)活性受adp和胰島素的激活，受atp的抑制。丙酮酸脫氫反應(yīng)的重要特征是丙酮酸氧化釋放的自由能貯存在乙酰coa中的高能硫酯鍵中，并生成nadh+h+(圖4-4)。
乙酰coa進(jìn)入由一連串反應(yīng)構(gòu)成的循環(huán)體系，被氧化生成h2o和co2。由于這個(gè)循環(huán)反應(yīng)開始于乙酰coa與草酰乙酸(oxaloacetate)縮合生成的.含有三個(gè)
羧
基的檸檬
酸，因此稱之為三羧
酸循環(huán)或檸檬
酸循環(huán)(citric acid cycle)。其詳細(xì)過程如下：(1)乙酰coa進(jìn)入三
羧
酸循環(huán)乙酰coa具有硫酯鍵，乙酰基有足夠能量與草酰乙酸的
羧
基進(jìn)行醛醇型縮合。首先從ch3co基上除去一個(gè)h+，生成的陰離子對(duì)草酰乙酸的羰基碳進(jìn)行親核攻擊，生成檸檬
酰coa中間體，然后高能硫酯鍵水解放出游離的檸檬
酸，使反應(yīng)不可逆地向右進(jìn)行。該反應(yīng)由檸檬
酸合成酶(citrate synthetase)催化，是很強(qiáng)的放能反應(yīng)。此反應(yīng)是不可逆的，是三
羧
酸循環(huán)中的限速步驟，adp是異檸檬
酸脫氫酶的激活劑，而atp，nadh是此酶的抑制劑。(4)第二次氧化脫
羧
在α-酮戊二酸脫氫酶系作用下，α-酮戊二酸氧化脫羧
生成琥珀酰coa、nadh+h+和co2，反應(yīng)過程完全類似于丙酮酸脫氫酶系催化的氧化脫羧
，屬于α?氧化脫羧
，氧化產(chǎn)生的能量中一部分儲(chǔ)存于琥珀酰coa的高能硫酯鍵中。α-酮戊二酸脫氫酶系也由三個(gè)酶(α-酮戊二酸脫
羧
酶、硫辛酸琥珀?；D(zhuǎn)移酶、二氫硫辛酸脫氫酶)和五個(gè)輔酶(tpp、硫辛酸、hscoa、nad+、fad)組成。此反應(yīng)也是不可逆的。α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體受atp、gtp、naph和琥珀酰coa抑制，但其不受磷酸化/去磷酸化的調(diào)控。
(5)底物磷酸化生成atp
在琥珀酸硫激酶(succinatethiokinase)的作用下，琥珀酰coa的硫酯鍵水解，釋放的自由能用于合成gtp，在細(xì)菌和高等生物可直接生成atp，在
哺
乳動(dòng)物中，先生成gtp，再生成atp，此時(shí)，琥珀酰coa生成琥珀酸和輔酶a。(6)琥珀酸脫氫
琥珀酸脫氫酶(succinatedehydrogenase)催化琥珀酸氧化成為延胡索酸。該酶結(jié)合在線粒體內(nèi)膜上，而其他三
羧
酸循環(huán)的酶則都是存在線粒體基質(zhì)中的，這酶含有鐵硫中心和共價(jià)結(jié)合的fad，來自琥珀酸的電子通過fad和鐵硫中心，然后進(jìn)入電子傳遞鏈到o2，丙二酸是琥珀酸的類似物，是琥珀酸脫氫酶強(qiáng)有力的競(jìng)爭(zhēng)性抑制物，所以可以阻斷三羧
酸循環(huán)。(7)延胡索酸的水化
延胡索酸酶僅對(duì)延胡索酸的反式雙鍵起作用，而對(duì)順丁
烯
二酸(馬來酸)則無(wú)催化作用，因而是高度立體特異性的。
(8)草酰乙酸再生
在蘋果酸脫氫酶(malicdehydrogenase)作用下，蘋果酸仲醇基脫氫氧化成羰基，生成草酰乙酸(oxalocetate)，nad+是脫氫酶的輔酶，接受氫成為nadh+h+(圖4-5)。
三羰酸循環(huán)總結(jié)：
乙酰coa+3nadh++fad+gdp+pi+2h2o?—→
2co2+3nadh+fadh2+gtp+3h+ +coash
①co2的生成，循環(huán)中有兩次脫
羧
基反應(yīng)(反應(yīng)3和反應(yīng)4)兩次都同時(shí)有脫氫作用，但作用的機(jī)理不同，由異檸檬
酸脫氫酶所催化的β?氧化脫羧
，輔酶是nad+，它們先使底物脫氫生成草酰琥珀酸，然后在mn2+或mg2+的協(xié)同下，脫去羧
基，生成α-酮戊二酸。α-酮戊二酸脫氫酶系所催化的α?氧化脫
羧
反應(yīng)和前述丙酮酸脫氫酶系所催經(jīng)的反應(yīng)基本相同。應(yīng)當(dāng)指出，通過脫
羧
作用生成co2，是機(jī)體內(nèi)產(chǎn)生co2的普遍規(guī)律，由此可見，機(jī)體co2的生成與體外燃燒生成co2的過程截然不同。②三
羧
酸循環(huán)的四次脫氫，其中三對(duì)氫原子以nad+為受氫體，一對(duì)以fad為受氫體，分別還原生成nadh+h+和fadh2。它們又經(jīng)線粒體內(nèi)遞氫體系傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，在此過程中釋放出來的能量使adp和pi結(jié)合生成atp，凡nadh+h+參與的遞氫體系，每2h氧化成一分子h2o，生成3分子atp，而fadh2參與的遞氫體系則生成2分子atp，再加上三羧
酸循環(huán)中有一次底物磷酸化產(chǎn)生一分子atp，那么，一分子ch2co?scoa參與三羧
酸循環(huán)，直至循環(huán)終末共生成12分子atp。③乙酰coa中乙酰基的碳原子，乙酰coa進(jìn)入循環(huán)，與四碳受體分子草酰乙酸縮合，生成六碳的檸
檬
酸，在三羧
酸循環(huán)中有二次脫羧
生成2分子co2，與進(jìn)入循環(huán)的二碳乙?；奶荚訑?shù)相等，但是，以co2方式失去的碳并非來自乙酰基的兩個(gè)碳原子，而是來自草酰乙酸。④三
羧
酸循環(huán)的中間產(chǎn)物，從理論上講，可以循環(huán)不消耗，但是由于循環(huán)中的某些組成成分還可參與合成其他物質(zhì)，而其他物質(zhì)也可不斷通過多種途徑而生成中間產(chǎn)物，所以說三羧
酸循環(huán)組成成分處于不斷更新之中。例如草楚酰乙酸——→天門冬氨酸
α-酮戊二酸——→谷氨酸
草酰乙酸——→丙酮酸——→丙氨酸
其中丙酮酸
羧
化酶催化的生成草酰乙酸的反應(yīng)最為重要。因?yàn)椴蒗Ｒ宜岬暮慷嗌?，直接影響循環(huán)的速度，因此不斷補(bǔ)充草酰乙酸是使三
羧
酸循環(huán)得以順利進(jìn)行的關(guān)鍵。三
羧
酸循環(huán)中生成的蘋果酸和草酰乙酸也可以脫羧
生成丙酮酸，再參與合成許多其他物質(zhì)或進(jìn)一步氧化。 s("content_relate");【公衛(wèi)執(zhí)業(yè)助理醫(yī)師考點(diǎn)：糖的有氧氧化】相關(guān)文章：
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